“KOMPETISI PEMBENTUKAN SUKROSA ATAU PATI YANG DARI GLYCERALDEHIDE 3-PHOSPHATE”

Reaksi karboksilasi berlangsung dengan relatif sangat menurunkan energi bebas, yang menyebabkan reaksi irreversibel pada konsentrasi CO2 yang rendah. Setelah fase karboksilasi diikuti fase reduksi. Pada aktivitas ini melibatkan enzim fosfogliserate kinase dan gliseraldehide 3 fosfat dehidrogenase dan dibutuhkan ATP dan NADPH, 3 fosfo gliserat mengalami fosforilasi membentuk 1,3 difosfogliserate dan kemudian direduksi ke gliseraldehide fosfat. Selanjutnya merupakan rangkaian reaksi fase regenerasi yang melibatkan enzim aldolase, tranketolase, fosfatase, isomerase, epimerase dan kinase menghasilkan molekul aseptor ribulosa 1,5 bifosfat. Setelah fiksasi CO2, satu molekul hexosa atau 2 molekul fosfotriosa meneruskan siklus ini dan untuk memperoleh hasil bersih yang di dapat dari reduksi karbon dalam siklus ini. Untuk setiap molekul CO2 yang diasimilasi maka dikonsumsi 3 molekul ATP dan 2 NADPH dalam siklus ini sehingga untuk 6CO2 untuk menghasilkan satu molekul glukosa memerlukan masukan energi 18 ATP dan 12 NADPH. Hidrolisis 18 mole ATP ke ADP membebaskan energi sekitar 18 x -7,3 kcal = -131 kcal. Hal yang serupa adalah oksidasi 12 molekul NADPH ke NADP+ menghasilkan energi bebas 12 x -52,5 kcal = -630 kcal, sehingga total energi yang digunakan untuk menghasilkan 1 mole glukosa dari 6 mole CO2 dan 6 mole H2O ialah -761 kcal. Bila dibandingkan dengan energi yang dibebaskan dari oksidasi sempurna 1 mole glukosa menjadi CO2 dan air adalah 668 kcal/mol atau setara dengan 90% energi yang dibebaskan dari ATP dan NADPH selama siklus Benson-Calvin untuk memproduksi gula. Efisiensinya lebih rendah bila dibandingkan antara jumlah energi yang disimpan dalam glukosa dengan input energi cahaya untuk sintesisnya.
Jumlah minimum kebutuhan foton untuk fiksasi satu molekul CO2 adalah 8 (4 untuk setiap fotosistem), sehingga asimilasi 6 mole CO2 untuk pembentukan 1 mole glukosa memerlukan energi 48 mole foton. Dalam hal ini foton sinar merah mengandung energi 48 x 42 kcal = 2016 kcal, dari ini hanya sekitar 33% sebagai energi yang dikandung oleh molekul glukosa. Bila tanaman disinari dengan sinar biru, energi yang hilang akan lebih besar dan efisiensi fotosintesisnya hanya mencapai sekitar 20%. Hasil fiksasi CO2 yang dieksport dari kloroplas ke sitoplasma dalam bentuk triosa fosfat, lewat sistem karier translokator fosfat, dimana setiap satu triosa fosfat dari kloroplas ke sitoplasma ditukar dengan satu molekul fosfst anorganik yang ditransport dari sitoplasma ke kloroplas. Selanjutnya triose fosfat yang dieksport dari kloroplas ke sitosol, sebagian dimanfaatkan untuk sintesis sukrose. Sintesis sukrose di sitosol ini mengkonsumsi empat triose P.

Rangkaian sintesis sukrose dari triosa-P di sitosol sel fotosintetik. Reaksi ini mengkonsumsi empat molekul triosa fosfat dan satu UTP dengan hasil bersih empat Pi dan satu sukrosa. Enzim yang terlibat : (1) triosa-P isomerase, (2) aldolase, (3) fruktosa 1.6 P2 fosfatase, (4) heksosa-P isomerase, (5) glukosa-P mutase, (6) UDP glukosa PP ase, (7) sukrosa-P sintetase, (8) sukrosa-P fosfatase. Triosa-P yang diimport dari kloroplas lewat fosfat translokator ditukar dengan Pi dengan jumlah yang setara.

Awal dari proses ini melibatkan dua molekul fruktosa-6P yang identik dengan dikloroplas, sedang di sitosol secara aldolase dan melibatkan FP2-Pase (Fruktosa 1.6 bifosfat fosfatase). Satu molekul fruktosa-6P mengalami isomerasi oleh enzim heksosa-P isomerase dan enzim glukosa-P mutase menghasilkan glukosa-1P. Glukosa-1P dipersiapkan untuk bergabung dengan fruktosa-6P oleh suatu reakasi yang menghasilkan UTP. Sintesis sukrosa ini melibatkan enzim UDP-glukosa pirofosforilase di sitosol.

Sementara itu triose-P di dalam kloroplas dimanfaatkan untuk sintesis pati lewat ADP-glukosa. Sebagian besar triose-P dieksport ke sitosol untuk sintesis sucrose tetapi beberapa lagi digunakan untuk sintesis pati (starch) dalam kloroplas. Jumlah relatif yang diteruskan untuk sintesis sucrose dan pati sangat berbeda. Pada beberapa spesies (tembakau) pati di daun dalam jumlah yang besar, tetapi pada tanaman lain tidak. Normalnya sedikit triose-P yang langsung untuk sintesis pati untuk beberapa jam setelah matahari terbit, tetapi proporsi ini meningkat sepanjang hari di mana sintesis sukrosa menurun.
Pada tanaman yang mengalami defisiensi unsur tertentu mengakumulasi pati, dan ini agaknya untuk menghalangi sintesis sukrosa di sitosol atau menurunkan kebutuhan karbohidrat dalam sel. Akumulasi pati di daun adalah route sekunder dari metabolisme P. Umumnya nampak nyata bila kecepatan asimilasi CO2 melebihi produksi dan eksport sukrosa. Urutan sintesis pati dari triose fosfat dikloroplas dapat digambarkan sebagai berikut: Dua molekul triose-P akan mengalami aldolasi oleh enzim aldolase membentuk satu molekul Fruktose 1.6 bifosfat yang kemudian oleh enzim fructose 1.6 P2 fosfatase dalam kloroplas dikalalisis menghasilkan Fruktose-6P dan selanjutnya dengan enzim heksosa P isomerase dan glucose P mutase diubah menjadi glucose 1P. Hal penting ialah bahwa glukosa-P kemudian diaktivasi oleh ATP (bukan UTP) dengan adanya enzim ADP glukose pirofosforilase,enzim spesifik di kloroplas menghasilkan ADP glukose dan pirofosfat (Ppi). Terakhir dengan pemanjangan oligomer glukose oleh penambahan satu molekul glukose pada 4) dan eliminasi ADP dan seterusnya untuk menghasilkan pati.® (1aikatan  Pati inipun lebih lanjut dapat dimetabolismekan untuk menghasilkan sucrose di sitosol bila kebutuhan karbon di sitosol melebihi kecepatan asimilasi karbon dioksida.Glikolisis (dari glycose, istilah yang lebih tua untuk glukosa +-lisis degradasi) adalah yang mengubah jalur metabolisme glukosa, C6H12O6, menjadi piruvat, CH3COCOO-+ H +. Energi bebas dilepaskan dalam proses ini digunakan untuk membentuk senyawa energi tinggi, ATP (adenosin trifosfat) dan NADH (dikurangi nikotinamid adenin dinukleotida).



Comments are closed.